Faza jasna fotosyntezy

Faza ta przebiega w błonach tylakoidów gran i rozpoczyna się od absorbcji światła przez barwniki oraz rozczepienia (fotolizy) wody pod wpływem pochłoniętej energii świetlnej. W wyniku rozkładu wody wydziela się tlen i uwalniają się atomy wodoru i elektrony. Elektrony są następnie transportowane przez pośredniaki, powstaje także ATP.

Faza jasna rozpoczynaj się absopcją światła przez barwniki fotosyntetyczne. Światło wykorzystywane w procesie fotosyntezy (czynne fotosyntetycznie) obejmuje zakres długości fal miedzy 400- 700—nm,, najefektywniejsze fotosyntetycznie jest jednak światło czerwone (600-700 nm) i niebieskie (400-500 nm). Receptorami światła są barwniki fotosyntetyczne zlokalizowane w błonach tylakoidów. Absorpcja kwantu energii przez barwnik powoduje jego przejście na wyższy poziom energetyczny (wprowadza go w stan wzbudzenia). Jest to stan nietrwały, elektrony powracają do poziomu podstawowego, uwalniając przy tym energię, która jest wiązana w postaci ATP

Głównym barwnikiem fotosynetycznym jest chlorofil a, zaś pomocniczymi chlorofil b, karoteny, ksantofile i fikobyliny. Barwniki te tworzą z białkami i lipidami tzw jednostki fotosynetyczne . W centrum znajdują się dwie cząsteczki chlorofilu a, otoczone przez kilkaset (200-500 ) cząsteczek tworzących tzw. kompleks antenowy. Większość barwników w jednostce fotosynetycznej ogrywa rolę pomocniczą, pochłaniając energię, która następnie przemieszcza do centrum reakcji, powodując przejście znajdujących się tam dwóch cząsteczek chlorofilu a w stan wzbudzenia. Powstały wysokoenergetyczny elektron z chlorofilu, zostaje przyjęty przez akceptor elektronów i rozpoczyna się przepływ elektronów i proces fosforylacji fotosynetycznej, Wiedzie on do powstania produktów fazy świetlnej czyli NADPH i ATP.  

W chloroplastach występują dwa fotoukłady: PSI i PSII, które pełnią komplementarne role. Centrum PSI absorbuje promienie o długości fali do 700 nm i zlokalizowany jest na tylakoidach stromy, natomiast PSII pochłania promieniowanie o długości do 680nm i zlokalizowany jest na tylakoidach gran. W obydwu centra reakcji tworzą 2 cząsteczki chlorofilu a połączone z różnymi białkami, stanowiącymi elementy systemów antenowych, które uczestniczą w przekazywaniu energii wzbudzenia elektronowego do centrum reakcji i wiążą przenośniki elektronów.

Energia świetlna powoduje wzbudzenie elektronów w chlorofilu a znajdującym się w centrum reakcji PSII, które są następnie przekazywane na łańcuch transportu elektronów. W chlorofilu brakujące elektrony zostają zastąpione elektronami oderwanymi od cząsteczki wody. Następuje fotoliza (rozkład) cząsteczki wody. Reakcja zachodzi, gdyż cząsteczki chlorofilu a, które są pozbawione elektronów są  silnymi reduktorami  i dzięki temu odrywają elektrony od wody, zgodnie z reakcją:  2H₂O  O₂+ 4H⁺ + 4e^{- .} W wyniku tej reakcji powstaje tlen.

Protony (H⁺) uwalniane są do wnętrza tylakoiu, zaś elektrony po pochłonięciu energii świetlnej z centrum reakcji systemu II (PSII) na przechodzą na akceptory łańcucha transportu elektronów, zlokalizowane w błonach tylakoidów gran. Zachodzi fosforylacja fotosyntetyczna (wytworzenie ATP).

W fotoukładzie II wybity z chlorofilu a elektron jest wychwytywany przez feofitynę, następnie przemieszczają się na plastochinon oraz kompleks cytochromowy b/f (tu cytochromy b₆ i f oraz centrum żelazowo- siarkowe) oraz plastocyjaninę (zawiera miedź, która przejmuje elektrony dzięki zmianom wartościowości Cu²⁺/ Cu⁺). Wspomnieć należy, iż to właśnie kompleks cytochromowy pompuje protony (H+) do światła tylakoidu. Są tam właśnie warunki do zajścia fosfotrylacji fotosynetycznej czyli wytworzenia ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego  (ADP+ Pi = ATP).

Następnie elektrony przechodzą do chlorofilu a fotoukładu I (PSI). Oczywiście, jest to możliwe tylko, jeśli poprzednio w wyniku wzbudzenia przez światło z chlorofilu zostały wybite elektrony. Te wybite elektrony przechodzą na ferredoksynę, zlokalizowaną na zewnętrznej stronie błony tylakoidu. Ferrodoksyna redukuje NADP⁺ do NADPH, co wymaga dwóch elektronów pochodzących z rozpadu wody. Elektrony wybite z chlorofilu w PSI nie wracają do niego, lecz są wykorzystane do redukcji nukleotydu - co nazywane jest transportem niecyklicznym.

Jednak gdy zapotrzebowanie rośliny na NADPH jest małe, zaczyna funkcjonować tzw. transport cykliczny elektronów. Uczestniczy w nim tylko fotoukład I. Wówczas wzbudzone elektrony zostają wybite z chloroplastu a w fotoukładzie I na łańcuch transportu elektronów i przemieszczają się na ferredosynę, plastochinon, kompleks cytochromowy b6/f (tu fosforylacja fotosynetyczna i tworzy się ATP) i plastocyjaninę, skąd wracają do centrum reakcji fotoukładu I. W tym wypadku tworzy się tylko ATP.

ŹRÓDŁO (AUTOR)

Kopcewicz J., Szmidt-Jaworska, 2012. Zarys struktury i fizjologii drzew leśnych. Wydawnictwo Konnenberg

Publikacje powiązane tematycznie

Bugała B.2006. Biologia. Fizjologia roślin. Wydawnictwo szkolne Omega.

Domański R.. 2002. Fizjologia roślin z elementami biochemii. Wydawnictwo AR w Poznaniu.

Kopcewicz J., Szmidt-Jaworska, 2012. Zarys struktury i fizjologii drzew leśnych. Wydawnictwo Konnenberg

Kopcewicz Jan i Lewak Stanisław (red.). 1999. Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN.

Stryer L. 1999. Biochemia. Wydawnictwo Naukowe PWN.

,