niedobór wody

(Ekologia lasu, środowiskowe zagrożenia drzew i drzewostanów), susze letnie wynikają z ujemnego bilansu wodnego gleby, przez co jej wilgotność zmniejsza się poniżej krytycznej - około 30% zawartości wody w odniesieniu do suchej masy gleby. Tej krytycznej wilgotność gleby odpowiada jej potencjał wodny rzędu -0,2 MPa. Głównymi przyczynami suszy glebowej są zbyt małe opady i zbyt szybki odpływ wody z jednej strony, a zbyt intensywne parowanie z drugiej. Glebę osusza zarówno parowanie bierne (ewaporacja), jak i parowanie czynne (transpiracja). Drzewa pobudzane do intensywnej transpiracji w czasie suszy nie znajdują dostatecznej ilości wody w glebie, co z kolei wywołuje deficyt wodny w ich tkankach.
Stres wywołany suszą zaczyna się u większości naszych drzew już przy utracie 5% wody tkankowej. Szparki zamykają się gdy deficyt wysycenia tkanek wodą zbliża się do 18%. Przy jego wzroście do około 33% występują subletalne zmiany odwracalne. Powyżej tego progu zmiany są już nieodwracalne, a przy około 65% deficytu następuje śmierć tkanek. Rekcje fizjologiczne u drzew w czasie suszy polegają m. in. na: zamykaniu aparatów szparkowych, zmniejszeniu intensywność wymiany gazowej, spadku aktywności peroksydazy i wzroście zawartości proliny w komórkach oraz znacznym wzroście wydzielania proliny i węglowodanów z korzeni. Deficyt wodny w tkankach roślinnych prowadzi do zmniejszenia objętości komórek, zwiększenia koncentracji soków komórkowych i stopniowej dehydratacji protoplazmy. Właściwie zmniejszenie potencjału wodnego (zawartości wody) ma wpływ na wszystkie procesy życiowe w komórkach. Między innymi zatrzymany zostaje wzrost komórek i synteza białek, rozpoczyna się proces więdnięcia. Wzrastająca w czasie więdnięcia koncentracja roztworów komórkowych powoduje zahamowanie procesów fotosyntezy i oddychania. Centralna wakuola rozpada się na liczne drobne. Naruszeniu ulega struktura błon komórkowych. Z tego stadium możliwy jest jeszcze powrót do normalnego funkcjonowania komórek, szczególnie w przypadku stosunkowo odpornych komórek zarodkowych. Silne uszkodzenie (dezintegracja) błon powoduje jednak nieodwracalne zmiany i śmierć komórek. Stres suszy przyśpiesza m. in. opadanie liści i igieł oraz dojrzałość generatywną i starzenie się drzew. Wśród mechanizmów obronnych uruchamianych przez drzewa w czasie suszy, a prowadzących do obniżenia krytycznej granicy dehydratacji protoplazmy, na szczególną uwagę zasługują: regulacja transpiracji, wzrost ciśnienia osmotycznego oraz intensyfikacja metabolizmu azotu. Zamykanie aparatów szparkowych, (najpierw częściowo, potem całkowicie) jest niezmiernie ważnym mechanizmem obronnym. Ograniczeniu transpiracji towarzyszy wzrost zawartości ABA (kwasu abscyzynowego) w aparacie asymilacyjnym i drewnie. Przy dłużej utrzymującej się suszy szparki są stale zamknięte, a transpiracja odbywa się tylko poprzez kutikulę. Wzrost ciśnienia osmotycznego w komórkach drzew wynika nie tylko z ubytku wody w tkankach, leczy także z syntezy osmotycznie czynnych substancji (zwłaszcza cukrów), pełniących jednocześnie funkcje ochronne. Wzrost ciśnienia osmotycznego zwiększa zdolność pobierania i utrzymania wody w tkankach, co przez pewien czas pozwala na utrzymanie normalnych funkcji życiowych. Jednakże przy nasileniu suszy wzrost ustaje, a okres wegetacyjny ulega skróceniu. Kiedy turgor komórek spada, w pędach i korzeniach drzew uruchamiana jest synteza związków azotowych, niezbędnych do produkcji licznych związków, chroniących je przed zbyt szybkim uszkodzeniem protoplazmy i błon komórkowych. Mróz powoduje dehydratację (odwodnienie) plazmy podobnie jak susza atmosferyczna i glebowa. W czasie długotrwałych mrozów drzewa nie mogą pobierać wody z zamarzniętej gleby. Przez jakiś czas mogą wprawdzie korzystać z wody zawartej w pniu i gałęziach, jednak kiedy i ona zamarznie wówczas nawet dobrze wykształcone igły i młode pędy są narażone na usychanie. Na suszę fizjologiczną wynikającą z zamarzania gruntu narażone są między innymi drzewa rosnące na obrzeżu cieków i zbiorników wodnych, odznaczające się ponad przeciętnymi wymaganiami względem wody. Susze mrozoweg nękają drzewa iglaste zwłaszcza na północnej i górnej granicy lasu, gdzie wskutek zbyt krótkiego okresu wegetacyjnego nie ma on dość czasu na prawidłowe wykształcenie skórki i kutikuli na igłach, a korowiny na pędach. W konsekwencji zimowa transpiracja jest zbyt intensywna, co przy ograniczonym pobieraniu wody prowadzi do usychania igieł, pędów i całych drzew.

ŹRÓDŁO (AUTOR)

Jerzy Modrzyński (na podstawie: Larcher W. 2003. Physiological plant ecology. Springer Verlag, Berlin-Tokyo)

Publikacje powiązane tematycznie

Anderwald D. (red.) (2008): Woda dla lasu las dla wody. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej R.10, Zeszyt 2 (18), Rogów;
Kopcewicz J., Lewak S. (2002): Fizjologia roślin. PWN, Warszawa;
Larcher W. (2003). Physiological plant ecology. Springer Verlag, Berlin-Tokyo;
Puchniarski T.H. (2003): Klęski żywiołowe w lasach. Poradnik leśniczego. Metody zapobiegania i likwidacji. PWRiL, Warszawa;
Tranquillini W. (1979). Physiological Ecology of the Alpine Timberline. Tree Existnace at High Altitudes with Special Reference to the European Alps. Springer Verlag, Berlin Heidelberg New York;